Kulindadromeu
Kulindadromeus zabaikalicus
"Corredor de Kulinda da Transbaikalia"
Sobre esta espécie
O Kulindadromeus zabaikalicus é um neornithischiano basal do Jurássico Médio (Batoniano, cerca de 168 a 166 milhões de anos conforme Cincotta et al. 2019) da Formação Ukureyskaya, também grafada Ukurey, na localidade de Kulinda, Depressão de Olov, distrito de Chernyshevsky, Krai de Zabaikalsky, sudeste da Sibéria, Rússia. Pequeno bípede herbívoro de cerca de 1,5 m de comprimento e massa estimada em 2 kg, ficou famoso por ser o primeiro ornitísquio com cobertura tegumentar complexa claramente documentada, um achado que abalou o consenso de que penas eram traço exclusivo de terópodes celurossauros. Godefroit e colegas, em 2014 na Science, descreveram três tipos de filamentos plumáceos em Kulinda: fuzz monofilamentoso cobrindo cabeça e tronco, com fios simples de largura constante semelhantes aos da primeira geração de estruturas plumáceas em Sinosauropteryx; tufos compostos de 6 a 7 filamentos emergindo de placas hexagonais nos braços e pernas, morfologia inédita que não tem paralelo exato em terópodes; e estruturas em fita (ribbon-like) na coxa e na tíbia, largas, achatadas e sem raque definida. A essas plumagens somam-se três tipos de escamas: hexagonais sobrepostas nas canelas, arredondadas pequenas nas mãos e pés, e arqueadas retangulares na cauda. A presença simultânea de filamentos e escamas no mesmo indivíduo mostra que a morfologia integumentar dos dinossauros basais era mosaica e sugere que o tegumento plumáceo pode ser plesiomórfico para Dinosauria como um todo, e não restrito a Coelurosauria, mudando radicalmente a leitura clássica que limitava penas a terópodes carnívoros. A descoberta derrubou o precedente de que apenas Tianyulong e Psittacosaurus portavam estruturas filamentosas em Ornithischia, estendendo a condição a um ornitísquio basal muito mais antigo e ancorando geograficamente o achado na Sibéria, fora da praça chinesa do Jehol onde dominavam os fósseis plumados. A datação U-Pb em zircões e monazitas detríticos combinada com palinologia por Cincotta et al. (2019) refinou a idade original de Godefroit et al. (2014), que apontava para o intervalo Bajociano a Titoniano (169 a 144 Ma), para Batoniano (168,3 ± 1,3 a 166,1 ± 1,2 Ma), tornando o Kulindadromeus o dinossauro mais antigo conhecido com estruturas inequívocas 'tipo pena'. O mesmo estudo sinonimizou Kulindapteryx ukureica, Daurosaurus olovus e Lepidocheirosaurus natalis, táxons erigidos por Alifanov e Saveliev em 2014 e 2015 com base em material do mesmo leito ósseo, como nomina dubia prováveis sinônimos juniores de Kulindadromeus, simplificando a sistemática do sítio para um único táxon ornitísquio dominante. O holótipo INREC K3/109, crânio parcial com mandíbulas, está depositado no Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology SB RAS em Chita, com material referido distribuído entre INREC, Institute of Earth's Crust SB RAS em Irkutsk e Royal Belgian Institute of Natural Sciences em Bruxelas, onde Paul Spagna preparou os blocos com tegumento. Juntos, o crânio-tipo e as centenas de elementos desarticulados de três leitos ósseos permitiram a Godefroit et al. reconstruir a anatomia quase completa do animal e documentar o mais rico registro de cobertura corporal em um ornitísquio basal do Mesozoico.
Formação geológica e ambiente
Formação Ukureyskaya (ou Ukurey), parte inferior, Depressão de Olov, distrito de Chernyshevsky, Krai de Zabaikalsky, cerca de 220 km a leste da cidade de Chita, sudeste da Sibéria, Rússia. Trata-se de sucessão vulcano-sedimentar com arenitos, siltitos, folhelhos e tufitos depositados em lagos rasos ao longo de um regime de vulcanismo recorrente. A datação original em Godefroit et al. (2014) apontava idade entre Bajociano e Titoniano (169 a 144 Ma). A datação U-Pb em zircões e monazitas detríticos combinada com análise palinológica em Cincotta et al. (2019) refinou a idade para Batoniano (Jurássico Médio, 168,3 ± 1,3 a 166,1 ± 1,2 Ma), tornando Kulindadromeus zabaikalicus o dinossauro mais antigo conhecido com estruturas claramente interpretáveis como 'tipo pena'. Os leitos ósseos estão distribuídos em três horizontes fósseis ricos em material ornitísquio, escavados entre 2010 e 2013.
Galeria de imagens
Reconstituição em vida de Kulindadromeus zabaikalicus por Nobu Tamura, pequeno ornitísquio emplumado do Jurássico da Sibéria.
Nobu Tamura, Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0
Ecologia e comportamento
Habitat
Sistema lacustre vulcano-sedimentar em planície interna do continente siberiano no Jurássico Médio. A Formação Ukureyskaya preserva folhelhos tufíticos, arenitos e siltitos depositados em lagos rasos periodicamente soterrados por cinzas vulcânicas, em clima temperado úmido. A flora incluía coníferas, ginkgoales, samambaias e cavalinhas; a fauna associada inclui insetos, crustáceos, peixes e outros pequenos dinossauros indeterminados. As cinzas vulcânicas recorrentes produziram Konservat-Lagerstätten responsáveis pela preservação excepcional de tecidos moles.
Alimentação
Herbívoro de pequeno porte. O crânio pequeno com dentes foliares simples, focinho curto com premaxilares, maxilares e dentários alinhados indicava dieta de vegetação macia, folhas, brotos e possivelmente frutos de ginkgoales e samambaias. A ausência de bateria dental complexa situa o Kulindadromeus entre os neornithischianos basais em termos de especialização alimentar.
Comportamento e sentidos
Bípede pequeno e ágil, com patas traseiras longas adaptadas à corrida rápida e cauda usada como contrapeso. O tegumento filamentoso heterogêneo, incluindo tufos compostos e estruturas em fita, sustenta papel em exibição visual e sinalização intraespecífica, além de possível função térmica em ambiente com cinzas recorrentes.
Fisiologia e crescimento
A cobertura filamentosa ampla em cabeça, pescoço e tronco sugere endotermia ao menos facultativa. A coexistência com escamas (hexagonais nas canelas, arredondadas nas mãos e pés, retangulares na cauda) mostra que a morfologia integumentar era mosaica, compatível com o que se observa em neornitos atuais e com o tegumento ancestral em Dinosauria como um todo.
Paleogeografia
Configuração continental
Ron Blakey · CC BY 3.0 · Jurássico, ~90 Ma
Durante o Batoniano (~168–166 Ma), Kulindadromeus zabaikalicus habitava a Pangeia em processo de fragmentação. A América do Norte e a Europa ainda estavam próximas, e o Atlântico Norte mal começava a se abrir. O clima era quente e úmido em escala global, sem calotas polares.
Inventário de Ossos
O gênero é conhecido pelo holótipo INREC K3/109 (crânio parcial com mandíbulas) e por centenas de elementos desarticulados provenientes de três leitos ósseos principais em Kulinda, incluindo blocos com tecidos moles preservados (impressões de filamentos e escamas). Em conjunto, o material permite reconstrução anatômica quase total do esqueleto, do crânio aos pés, e documentação sem precedentes do tegumento em ornitísquios basais. Material distribuído entre INREC SB RAS (Chita), Institute of Earth's Crust SB RAS (Irkutsk) e RBINS (Bruxelas).
Estruturas encontradas
Estruturas inferidas
Literatura Científica
15 artigos em ordem cronológica — do artigo de descrição original até pesquisas recentes.
Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus
Mayr, G., Peters, D.S., Plodowski, G. e Vogel, O. · Naturwissenschaften 89(8), 361-365
Primeiro relato de estruturas tegumentares tipo cerda em um ornitísquio, preservadas na cauda do espécime SMF R 4970 de Psittacosaurus (Cretáceo Inferior da China). Estabeleceu o precedente anatômico para estruturas filamentosas fora de Theropoda e se tornou referência comparativa para Kulindadromeus mais de uma década depois.
An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures
Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. e Dong, Z.-M. · Nature 458(7236), 333-336
Descrição do Tianyulong confuciusi, heterodontossaurídeo da Formação Tiaojishan (Jurássico Superior chinês, cerca de 159 Ma), com filamentos longos e singulares ao longo do dorso, pescoço e cauda. Foi a primeira evidência inequívoca de estruturas filamentosas em Ornithischia e antecipou a leitura de Kulindadromeus como tegumento ancestral para Dinosauria.
A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China
Xu, X., Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S. e Wang, S. · Nature 484(7392), 92-95
Descrição do Yutyrannus huali, tiranossauroide de 9 m da Formação Yixian, com filamentos de 15 a 20 cm cobrindo grande parte do corpo. Expandiu o envelope de tamanho em que a cobertura filamentosa ocorre em terópodes e criou o contexto comparativo amplo em que Kulindadromeus foi interpretado dois anos depois.
Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany
Rauhut, O.W.M., Foth, C., Tischlinger, H. e Norell, M.A. · Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) 109(29), 11746-11751
Descrição do juvenil de Sciurumimus albersdoerferi, megalossauroide do Jurássico Superior de Solnhofen (Alemanha) com filamentos tegumentares preservados. Empurrou o registro de tegumento plumáceo para fora de Coelurosauria, condição posteriormente consolidada pela descoberta de Kulindadromeus em Ornithischia.
A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales
Godefroit, P., Sinitsa, S.M., Dhouailly, D., Bolotsky, Y.L., Sizov, A.V., McNamara, M.E., Benton, M.J. e Spagna, P. · Science 345(6195), 451-455
Descrição original do Kulindadromeus zabaikalicus com base no holótipo INREC K3/109 e em centenas de elementos desarticulados de Kulinda (Formação Ukureyskaya). Documenta três tipos de filamentos (fuzz monofilamentar, tufos compostos e estruturas em fita) e três tipos de escamas, sugerindo que o integumento plumáceo pode ser plesiomórfico para Dinosauria.
Comment on "A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales"
Lingham-Soliar, T. · Science 346(6208), 434
Comentário crítico que questiona a interpretação dos filamentos de Kulindadromeus como protopenas, propondo que as estruturas compostas ao redor de úmero e fêmur sejam fibras de suporte de escamas degradadas. Marcou o principal ponto de debate sobre a homologia do integumento plumáceo em ornitísquios.
Response to Comment on "A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales"
Godefroit, P., McNamara, M.E., Dhouailly, D. e Benton, M.J. · Science 346(6208), 434
Resposta formal dos autores originais às críticas de Lingham-Soliar. Reafirmam, com base em microscopia eletrônica e decomposição experimental, que os filamentos de Kulindadromeus têm largura constante, comportamento queratinoso e incompatibilidade com fibras de colágeno, sustentando a homologia com penas basais.
Two new ornithischian dinosaurs (Hypsilophodontia, Ornithopoda) from the Late Jurassic of Russia
Alifanov, V.R. e Saveliev, S.V. · Paleontological Journal 48(4), 414-425
Descrição de Kulindapteryx ukureica e Daurosaurus olovus com base em material coletado em Kulinda, interpretando-os como ornitópodes distintos. Estudos subsequentes (Cincotta et al. 2019) concluíram que são provavelmente sinônimos juniores de Kulindadromeus e devem ser tratados como nomina dubia.
The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs
Boyd, C.A. · PeerJ 3, e1523
Análise filogenética com 255 caracteres e 65 táxons terminais, a maior até então para ornitísquios basais. Fornece o arcabouço em que Kulindadromeus se insere como neornithischiano não-cerapoda, e confirma que os antigos 'Hypsilophodontidae' são parafiléticos.
New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers
Foth, C., Tischlinger, H. e Rauhut, O.W.M. · Nature 511(7507), 79-82
Descrição do 11º espécime de Archaeopteryx, com padrão pennáceo de penas nos membros e cauda. Fornece o contexto aviário contemporâneo do Kulindadromeus dentro de um cenário mais amplo de evolução das penas, diferenciando claramente as formas pennáceas das filamentosas.
A new psittacosaurid dinosaur (Psittacosauridae, Ornithischia) from the Late Jurassic of Transbaikalia
Alifanov, V.R. e Saveliev, S.V. · Paleontological Journal 49(5), 517-526
Descrição de Lepidocheirosaurus natalis, suposto psitacossaurídeo jurássico de Kulinda. A análise detalhada de Cincotta et al. (2019) considera o material indistinguível do Kulindadromeus e trata o táxon como sinônimo júnior e nomen dubium.
3D camouflage in an ornithischian dinosaur
Vinther, J., Nicholls, R., Lautenschlager, S., Pittman, M., Kaye, T.G., Rayfield, E., Mayr, G. e Cuthill, I.C. · Current Biology 26(18), 2456-2462
Reconstituição 3D da pigmentação do Psittacosaurus SMF R 4970 com base em melanossomos preservados, revelando countershading pronunciado. O trabalho demonstra quanta informação tegumentar é possível extrair de ornitísquios do Cretáceo e funciona como contraponto ao Kulindadromeus, ornitísquio plumado mais antigo e mais basal.
The rise of feathered dinosaurs: Kulindadromeus zabaikalicus, the oldest dinosaur with "feather-like" structures
Cincotta, A., Pestchevitskaya, E.B., Sinitsa, S.M., Markevich, V.S., Debaille, V., Reshetova, S.A., Mashchuk, I.M., Frolov, A.O., Gerdes, A., Yans, J. e Godefroit, P. · PeerJ 7, e6239
Redescrição integral do tegumento de Kulindadromeus e datação U-Pb em zircões e monazitas detríticos, combinada com análise palinológica. Conclui idade Batoniana (168,3 ± 1,3 a 166,1 ± 1,2 Ma) e sinonimiza Kulindapteryx, Daurosaurus e Lepidocheirosaurus com Kulindadromeus. Torna o táxon o dinossauro mais antigo com estruturas 'tipo pena' inequívocas.
The exquisitely preserved integument of Psittacosaurus and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs
Bell, P.R., Hendrickx, C., Pittman, M., Kaye, T.G. e Mayr, G. · Communications Biology 5, 809
Reanálise com fluorescência laser (LSF) do espécime SMF R 4970 de Psittacosaurus. Mapeia escalação heterogênea por região corporal, cloaca, umbigo e sheath queratinoso. Complementa o repertório de tegumentos conhecidos em ornitísquios e oferece contraparte cretácica ao Kulindadromeus do Jurássico.
The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs
Madzia, D., Arbour, V.M., Boyd, C.A., Farke, A.A., Cruzado-Caballero, P. e Evans, D.C. · PeerJ 9, e12362
Revisão abrangente das definições filogenéticas de clados de Ornithischia, incluindo Neornithischia, Cerapoda e Ornithopoda, no espírito do PhyloCode. Dá o arcabouço formal em que Kulindadromeus é rotulado como neornithischiano não-cerapoda basal.
Espécimes famosos em museus
INREC K3/109
Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology SB RAS, Chita
Holótipo designado por Godefroit et al. (2014, Science 345:451). Crânio parcial com mandíbulas proveniente do leito ósseo inferior de Kulinda, Formação Ukureyskaya, base da diagnose de Kulindadromeus zabaikalicus. O material de referência associado, com centenas de elementos pós-cranianos e blocos com tegumento, está distribuído entre INREC (Chita), Institute of Earth's Crust SB RAS (Irkutsk) e RBINS (Bruxelas), onde Paul Spagna preparou os fragmentos com filamentos e escamas.
Classificação
Descoberta
Curiosidade
Antes do Kulindadromeus, havia quem torcesse para que as penas fossem coisa exclusiva dos terópodes, aquele lado 'carnívoro' da árvore dos dinossauros. Em 2014, Pascal Godefroit e colegas publicaram na Science um pequeno herbívoro bípede siberiano de cerca de 1,5 m com não uma, mas três variantes de tegumento filamentoso, do fuzz simples aos tufos compostos e às estranhas estruturas em fita das pernas, tudo em um ornitísquio basal mais antigo que Archaeopteryx. Em 2019, a datação U-Pb em zircões fixou a idade em Batoniano, cerca de 167 Ma, coroando o Kulindadromeus como o dinossauro plumado mais antigo conhecido até hoje e empurrando a hipótese de que o tegumento tipo pena seja um traço ancestral de toda a Dinosauria, e não uma invenção tardia dos celurossauros.