Beipiaossauro
Beipiaosaurus inexpectus
"Lagarto de Beipiao, inesperado"
Sobre esta espécie
O Beipiaosaurus inexpectus é um terizinossauroide basal do Cretáceo Inferior (Aptiano inicial, cerca de 125 a 124 milhões de anos) da Formação Yixian, leito de Jianshangou, perto de Sihetun (Beipiao, oeste de Liaoning, China). Atingia cerca de 2,2 m de comprimento e preservou dois tipos de integumento filamentoso: filamentos finos curtos, semelhantes aos de Sinosauropteryx, e penas filamentosas largas e alongadas (EBFFs, elongated broad filamentous feathers) de 10 a 15 cm, provavelmente usadas para exibição. Foi o primeiro terizinossauro para o qual se documentou cobertura semelhante a penas, confirmando que o grupo, antes interpretado como parente tardio de prossaurópodes, estava encaixado entre os celurossauros maniraptoros.
Formação geológica e ambiente
Formação Yixian, Grupo Jehol, oeste da província de Liaoning, nordeste da China. O Beipiaosaurus vem do leito de Jianshangou, próximo a Sihetun, no condado de Beipiao. Datações 40Ar/39Ar recentes (Chang et al. 2017) concentram a deposição da unidade entre cerca de 125,8 e 124,1 Ma, correspondente ao Aptiano inicial do Cretáceo Inferior. Trata-se de uma sucessão vulcano-sedimentar com lagos rasos e camadas de tufo, que gerou um Konservat-Lagerstätte mundialmente famoso. Na mesma unidade coexistem dinossauros plumados (Sinosauropteryx, Caudipteryx, Sinornithosaurus), aves primitivas (Confuciusornis), mamíferos (Eomaia, Repenomamus), pterossauros, peixes, insetos e as primeiras angiospermas aquáticas (Archaefructus).
Galeria de imagens
Reconstituição em vida do Beipiaosaurus inexpectus com cobertura filamentosa e EBFFs longas ao longo do pescoço e dorso.
Wikimedia Commons (Emily Willoughby)
Ecologia e comportamento
Habitat
Margens de lagos vulcânicos do interior do nordeste da China, sob clima temperado frio a fresco, com surtos recorrentes de cinzas vulcânicas que soterraram rapidamente organismos e deram origem aos Lagerstätten da Biota de Jehol. A vegetação era dominada por coníferas, ginkgoales, cicadáceas e as primeiras angiospermas aquáticas de Archaefructus.
Alimentação
Herbívoro de porte pequeno a médio. A cabeça pequena, o pescoço longo e as garras manuais alongadas sugerem que utilizava as mãos para puxar galhos e folhagem, alimentando-se provavelmente de folhas, brotos e cones de coníferas e ginkgos. Dentes pequenos em formato de folha confirmam dieta vegetal.
Comportamento e sentidos
Provavelmente bípede, com postura ereta e cauda usada como contrapeso; pouco ágil em comparação com maniraptoros mais gráceis. As EBFFs longas no pescoço e no dorso sustentam papel em exibição visual, talvez em contexto de reconhecimento intraespecífico ou corte.
Fisiologia e crescimento
A cobertura filamentosa dupla (filamentos curtos mais EBFFs) é compatível com endotermia ao menos facultativa e, sobretudo, com funções de isolamento térmico e exibição. Os melanossomos preservados, pouco variáveis, indicam coloração marrom-avermelhada relativamente uniforme.
Paleogeografia
Configuração continental
Ron Blakey · CC BY 3.0 · Cretáceo, ~90 Ma
Durante o Aptiano (~125–124 Ma), Beipiaosaurus inexpectus habitava a Laramídia, a metade ocidental do que hoje é a América do Norte, separada pelo Mar Interior do Oeste (Western Interior Seaway), um mar raso que dividia o continente ao meio. Os continentes estavam em posições muito diferentes das atuais: a Índia viajava em direção à Ásia, a Antártida ainda estava conectada à Austrália, e a América do Sul era uma ilha separada.
Inventário de Ossos
O holótipo IVPP V11559 é um esqueleto subadulto parcial com crânio incompleto, cinturas, membros parciais e vértebras preservados, além de filamentos tegumentares. Os espécimes referidos STM 31-1 e BMNHC PH000911 acrescentam material craniano e, sobretudo, extensas impressões de penas EBFFs no pescoço e tronco. Em conjunto, os três espécimes permitem reconstruir cerca de 55% do esqueleto e a maior parte da cobertura filamentosa do animal.
Estruturas encontradas
Estruturas inferidas
Literatura Científica
15 artigos em ordem cronológica — do artigo de descrição original até pesquisas recentes.
The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China
Russell, D.A. e Dong, Z.-M. · Canadian Journal of Earth Sciences 30(10), 2107-2127
Descrição do Alxasaurus elesitaiensis, terizinossauroide do Cretáceo Inferior da Mongólia Interior. Estabelece o enquadramento do grupo antes da descrição do Beipiaosaurus e é a base comparativa para inserir os terizinossauros no contexto terópode.
A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China
Xu, X., Tang, Z.-L. e Wang, X.-L. · Nature 399, 350-354
Descrição original do Beipiaosaurus inexpectus com base no holótipo IVPP V11559 coletado em Sihetun (Formação Yixian). O trabalho documenta filamentos tegumentares similares aos de Sinosauropteryx e fornece a primeira evidência direta de que terizinossauroides pertencem a Coelurosauria, reposicionando radicalmente o grupo.
First definitive therizinosaurid (Dinosauria; Theropoda) from North America
Kirkland, J.I. e Wolfe, D.G. · Journal of Vertebrate Paleontology 21(3), 410-414
Descrição do Nothronychus mckinleyi no Cretáceo Superior do Novo México, primeiro terizinossaurídeo inequívoco fora da Ásia. Estende a distribuição do grupo ao continente norte-americano e amplia o contexto global em que o Beipiaosaurus, descrito dois anos antes, passa a ser enquadrado.
Pygostyle-like structure from Beipiaosaurus (Theropoda, Therizinosauroidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China
Xu, X., Cheng, Y.-N., Wang, X.-L. e Chang, C.-H. · Acta Geologica Sinica (English Edition) 77(3), 294-298
Reporta cinco vértebras caudais distais coossificadas num espécime de Beipiaosaurus, formando estrutura semelhante a um pigostilo. Documenta a presença de filamentos na cauda mas ausência de retrizes, sugerindo que a função primitiva do pigostilo não estava ligada a penas caudais especializadas.
A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)
Senter, P. · Journal of Systematic Palaeontology 5(4), 429-463
Revisão filogenética dos Coelurosauria que mantém Therizinosauroidea como clado total de terizinossauros, com o Beipiaosaurus em posição basal. Estabelece um dos cenários de referência para a posição do táxon dentro de Maniraptora no fim da década de 2000.
A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers
Xu, X., Zheng, X.-T. e You, H.-L. · Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) 106(3), 832-834
Descrição de dois tipos de penas no Beipiaosaurus: filamentos curtos finos e EBFFs (elongated broad filamentous feathers), penas filamentosas largas e alongadas (10 a 15 cm), unipartidas, compatíveis com o estágio I do modelo de evolução de penas. Reforça a função de exibição mais do que térmica para essas estruturas iniciais.
A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution
Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. e Titus, A.L. · Proceedings of the Royal Society B 276(1672), 3505-3511
Descrição do Nothronychus graffami do Cretáceo Superior de Utah e reanálise filogenética dos Therizinosauria. Os autores discutem a herbivoria como fenômeno recorrente entre terópodes maniraptoros, com o Beipiaosaurus representando um dos registros mais basais e iniciais dessa transição dietética.
A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)
Zanno, L.E. · Journal of Systematic Palaeontology 8(4), 503-543
Revisão alfa-taxonômica e filogenética abrangente dos Therizinosauria, com redefinições formais de Therizinosauria, Therizinosauroidea e Therizinosauridae. Confirma o Beipiaosaurus como terizinossauroide basal, ramo-chave para entender a origem da linhagem herbívora dentro de Maniraptora.
Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution
Zanno, L.E. e Makovicky, P.J. · Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) 108(1), 232-237
Análise quantitativa da ecomorfologia herbívora em terópodes, com forte representação dos Therizinosauria. Demonstra aquisição independente da herbivoria em múltiplas linhagens de Coelurosauria e posiciona o Beipiaosaurus como janela para o início desse processo no Cretáceo Inferior.
An unusual basal therizinosaur dinosaur with an ornithischian dental arrangement from northeastern China
Pu, H., Kobayashi, Y., Lü, J., Xu, L., Wu, Y., Chang, H., Zhang, J. e Jia, S. · PLOS ONE 8(5), e63423
Descrição do Jianchangosaurus yixianensis, terizinossauroide basal da Formação Yixian (Liaoning), contemporâneo próximo do Beipiaosaurus. Preserva esqueleto articulado e filamentos tegumentares, ampliando a amostra de terizinossauros iniciais. Alguns autores discutem se seria sinônimo júnior de Beipiaosaurus.
Melanosome evolution indicates a key physiological shift within feathered dinosaurs
Li, Q., Clarke, J.A., Gao, K.-Q., Zhou, C.-F., Meng, Q., Li, D., D'Alba, L. e Shawkey, M.D. · Nature 507(7492), 350-353
Estudo amplo de melanossomos preservados em fósseis mostra que o Beipiaosaurus tinha melanossomos pouco diversificados, compatíveis com tons marrom-avermelhados uniformes. A partir de penas pennáceas, a diversidade de melanossomos explode, sugerindo mudança fisiológica associada à evolução do voo.
Functional niche partitioning in Therizinosauria provides new insights into the evolution of theropod herbivory
Lautenschlager, S. · Palaeontology 60(3), 375-387
Reconstrução digital e modelagem biomecânica das mandíbulas de terizinossauros mostram particionamento de nichos funcionais ligados à herbivoria. O Beipiaosaurus ocupa um dos extremos do espectro, com mandíbula menos especializada, compatível com dieta mista em ambiente florestal jovem.
New chronostratigraphic constraints on the Yixian Formation with implications for the Jehol Biota
Chang, S.-C., Gao, K.-Q., Zhou, C.-F. e Jourdan, F. · Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 487, 399-406
Novas datações radiométricas 40Ar/39Ar na Formação Yixian concentram a deposição entre cerca de 125,8 e 124,1 Ma, Aptiano inicial. Fornece o contexto temporal preciso em que o Beipiaosaurus viveu, próximo do início do ciclo vulcano-sedimentar do Jehol.
Cranial osteology of Beipiaosaurus inexpectus (Theropoda: Therizinosauria)
Liao, C.-C. e Xu, X. · Vertebrata PalAsiatica 57(2), 117-132
Redescrição detalhada do crânio preservado em IVPP V11559. Confirma características diagnósticas do Beipiaosaurus, discute a mandíbula relativamente longa em relação a outros terizinossauros e fornece caracteres para análises filogenéticas posteriores.
Postcranial osteology of Beipiaosaurus inexpectus (Theropoda: Therizinosauria)
Liao, C.-C., Zanno, L.E., Wang, S. e Xu, X. · PLOS ONE 16(9), e0257913
Redescrição completa do pós-crânio do holótipo IVPP V11559 de Beipiaosaurus, incluindo duas vértebras dorsais nunca antes descritas. Fornece o conjunto mais robusto de caracteres pós-cranianos para o táxon e reafirma sua posição como terizinossauroide basal.
Espécimes famosos em museus
IVPP V11559 (holótipo)
Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP), Beijing, China
O holótipo IVPP V11559 é o espécime que embasou a descrição original de Xu, Tang e Wang em 1999 e a redescrição craniana de Liao e Xu (2019) e pós-craniana de Liao et al. (2021). Foi coletado em 1996 em Sihetun, condado de Beipiao, oeste da província de Liaoning, e preservou filamentos tegumentares fósseis que representaram a primeira evidência direta de cobertura filamentosa em um terizinossauro.
STM 31-1 (espécime referido)
Shandong Tianyu Museum of Nature (STM), Pingyi, Shandong, China
Espécime de Beipiaosaurus descrito por Xu, Zheng e You (2009, PNAS) como base para a definição das EBFFs, penas filamentosas largas e alongadas de 10 a 15 cm compatíveis com o estágio I do modelo de evolução de penas. É hoje uma das evidências centrais na discussão sobre a origem das penas fora das aves.
BMNHC PH000911 (espécime referido)
Beijing Museum of Natural History (BMNHC), Beijing, China
Material referido ao Beipiaosaurus inexpectus que complementa o holótipo IVPP V11559 e o STM 31-1, sobretudo na cobertura filamentosa da região cervical. Está exposto no Beijing Museum of Natural History.
Classificação
Descoberta
Curiosidade
Quando o Beipiaosaurus foi descrito em 1999, virou literalmente o terópode inesperado: juntou três coisas que ninguém esperava ver na mesma caixa, um terizinossauro (grupo mal compreendido, antes comparado a parentes tardios de prossaurópodes), um herbívoro (raro entre os terópodes) e um dinossauro com penas já aos 125 milhões de anos. Dez anos depois, em 2009, voltou às manchetes (pela PNAS) com a descoberta das EBFFs (elongated broad filamentous feathers), penas filamentosas largas e alongadas de até 15 cm, compatíveis com o estágio 1 do modelo teórico de evolução de penas, completando no registro fóssil todos os morfotipos previstos por desenvolvimentistas.